皮层放大现象：被扭曲的“小矮人图”是怎么回事？
01
很多人认为谢林顿爵士是现代系统神经科学之父。
在20世纪的前20年，他和牛津大学的同事及学生采用生理学方法对大脑皮层进行研究。在当时，这意味着在测量动物行为时，要依赖皮层区域的电刺激。利用这种方法，谢林顿和他的同事发现灵长类动物的前额叶皮层中包含着完整的“运动地图”。
1917年，《实验生理学季刊》出版了一篇长达87页的论文，对这些研究进行了总结，其中包括对22只黑猩猩、3只大猩猩和3只红毛猩猩进行的实验。
谢林顿在类人猿的大脑中央前回中发现了初级运动皮层。中央前回是位于中央沟前部的皮层区域，中央沟是额叶和顶叶的分界线。
当谢林顿的学生、美国神经外科医生怀尔德·彭菲尔德，分享对癫痫患者进行神经外科手术过程中的某些不同寻常的发现时，这些研究的影响才真正显露出来。
在与谢林顿一起进行研究后，彭菲尔德便在耶鲁大学的传奇式人物、美国神经外科医生哈维·库欣手下实习。他在耶鲁的手术室中磨炼了自己的技艺。
后来，彭菲尔德来到蒙特利尔，在麦吉尔大学工作。他在那里创建并领导了蒙特利尔神经病学研究所。
在19年的时间里，他从400多例颅骨切开术中收集了大量数据。在颅骨切开术中，医生对患者进行局部麻醉，揭开一块颅骨，将大脑皮层暴露出来。
由于对大脑皮层的操作或电刺激不会产生任何痛感，因此彭菲尔德的患者在手术时仍能保持清醒。当他刺激患者大脑皮层上的不同点，以确定癫痫发作的源头时，患者仍能报告他的感觉。
在这个过程中，彭菲尔德与他的合作者，包括加拿大心理学家赫布，便能够绘制出位于中央沟前部和后部的皮层区域中，由电刺激引发的各种触觉。
彭菲尔德发现，75%引发触觉的点位于中央后回。根据布洛德曼的观点，这里包含初级躯体感觉皮层，其余25%位于中央前回，也就是初级运动皮层所在的地方。
更令人吃惊的是，为了抑制癫痫发作，在几个病例中需要通过手术去掉中央后回，而对中央前回皮层进行刺激所引发的感觉会继续存在。他还报告称，当中央前回被切除后，刺激中央后回会产生身体运动。
彭菲尔德相信，这证明了刺激运动皮层所报告的感觉不是由相伴的电活动，或者源自初级躯体感觉皮层的神经纤维所产生的。
初级运动皮层和躯体感觉皮层似乎共享着它们的功能。虽然每个区域表现出明显的功能偏向，但中央沟两侧都会促成相似的感觉运动行为。
02
注：这幅图描绘了不可能实现的皮层“小矮人”与皮层“小矮老鼠”的相遇。皮层“小矮人”是根据初级躯体感觉皮层的分布，将人体进行变形后得到的表征，它基于的是彭菲尔德的研究。皮层“小矮老鼠”是对等的大鼠身体的变形表征，根据的是啮齿类初级躯体感觉皮层的分布。你可以重点关注一下小矮人身上被夸张表示的嘴唇和手，以及小矮老鼠身上被夸张表示的胡须、口鼻部以及前爪。中间为一块奶酪。
令彭菲尔德很满意的“小矮人图”与我们平时看到的任何人都没有相似之处。坎特利夫人的“小矮人图”也被严重扭曲了，看起来很怪异。这种扭曲是被称为“皮层放大”的发展过程的结果。
皮层放大现象过度代表了机械性刺激感受器密度最高的身体区域。这些感受器是一系列高度适应的周围神经末梢，负责将触觉刺激转化成电位，即大脑的语言。
因此，小矮人的手指、手和脸，特别是口周和舌头都很夸张。其他身体区域，包括胸部和躯干似乎收缩了，好像它们正在进行节食，虽然我们的大部分皮肤都存在于这里。
手指、手和脸含有非常多的机械性刺激感受器，因此它们是我们最精良的触觉器官。我们通常利用它们来创造有关周围世界的触觉图像。这也是为什么当一个物体摩擦我们后背的皮肤时，我们很难准确辨别那是什么物体。
皮层放大现象并非人类所独有的。
在过去70年所研究的每一种哺乳动物中，我们发现这种现象普遍存在。拿大鼠来说，“小矮老鼠图”夸张表征了大鼠的胡须，其前爪的大小远远超过后爪。再比如半水生、卵生的澳大利亚哺乳动物鸭嘴兽，在躯体感觉皮层的身体地图中，它的喙就被过度放大了。
这些躯体特定区的表征并不是大脑皮层独有的特点。每个由轴突束构成的皮层下中继站都包含这样的“地形图”。这些皮层下中继站构成了躯体感觉通路，将来自身体外围的触觉信息及来自肌肉和肌腱的本体感受反馈传输到中枢神经系统。
由于这一原因，这些“地形图”似乎是大脑用来形成触觉的基本生理工具。然而矛盾出现了。大多数非凡的触觉体验无疑是一种我们认为存在于自己体内的感觉。从几个月大开始，人类就能够将自己的身体与其他物体、其他人区分开。
在一生中，我们从身体的第一人称视角来体验世界，并与之互动。然而，我们惯常的触觉体验，甚至是那些最私密、最有意义的体验，都不同于坎特利夫人的“小矮人图”。这幅图之所以让人觉得奇怪，是因为它与我们的感觉不相符。
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